| 生態(tài)環(huán)境 以婆羅洲貝殼杉Agathis borneensis為代表介紹。A.borneensis可適應(yīng)多種類型的地質(zhì)，如超基性巖、石灰石、泥炭沼澤、火成巖、沉積巖等，這個(gè)樹種在婆羅洲的原生地特征被稱作巽他荒原森林（Sundaland heath forest），也稱為凱拉尼亞斯森林（Kerangas forests），是熱帶潮濕森林的一種類型。Kerangas來源于當(dāng)?shù)赝林褡逡涟嗾Z，意為“不能種植水稻的地方”，永久浸水的荒原森林被稱為Kerapah。荒原森林存在于源于硅質(zhì)母巖的酸性砂質(zhì)土壤上，系灰化土，質(zhì)地非常貧瘠，缺少礦物質(zhì)及氮元素，海拔多在200~2 000 m（但貝殼杉可見于地勢更低的雨林中），年雨量約4 000 mm，平均氣溫23.5℃，相對濕度75%~98%。荒原森林與周圍的婆羅洲低地雨林在物種組成、結(jié)構(gòu)等方面都存在不同，其林冠更低，更整齊，灌木叢茂密，且有豐富的苔蘚和附生植物。許多生長于荒原森林貧乏土壤中的植物都發(fā)展出了非常規(guī)的礦質(zhì)元素獲取方式。一些樹木如方枝木麻黃Gymnostoma nobile具有與根瘤菌共生形成的根瘤，茜草科蟻巢木屬M(fèi)yrmecodia和蟻寨屬Hydnophytum等蟻棲植物通過與螞蟻共生獲得礦物質(zhì)元素，而豬籠草、毛膏菜和貍藻這些食蟲植物則可通過捕捉昆蟲來生存。荒原森林中的許多植物都起源于澳洲，包括桃金娘科Myrtaceae，木麻黃科Casuarinaceae和貝殼杉屬Agathis、羅漢松屬Podocarpus以及陸均松屬Dacrydium等針葉樹，有觀點(diǎn)認(rèn)為荒原森林高酸度的土壤保護(hù)了本地物種防止其他不能適應(yīng)這種環(huán)境的物種競爭。 婆羅洲貝殼杉生長于低海拔至1 200 m的高地雨林，多見于低山嶺和谷地的雨林中，排水性好的土壤更適合這個(gè)樹種的生長，在婆羅洲的許多地方和馬來亞一個(gè)地區(qū)的地勢低洼的沙地泥炭土中形成純林，曾在砂拉越具有深層白色灰化土質(zhì)海岸邊很常見（現(xiàn)已多已被采伐）。婆羅洲貝殼杉一般與數(shù)量更多的龍腦香科樹種（當(dāng)?shù)赜卸噙_(dá)8屬267種）相伴生（主要是雙翅香屬Dipterocarpus、紅梢Shorea albida、杯裂香Cotylelobium burkii 、坡壘 Hopea micrantha），但仍被視為荒原森林中的典型樹種，其他的伴生樹木還有紅厚殼Calophyllum nodosum、錐木Castanopsis sp.、陸均松Dacrydium elatum以及多種豆科、桃金娘科、茜草科、山欖科樹種，林區(qū)樹木高度多在20~30 m，小喬木和灌木主要是羅漢松屬、大戟科、野牡丹科、古柯科、茜草科和樟科，高度多在3 m以下。此樹種分布地可見于基納巴盧（Mt. Kinabalu）山麓，然而沙巴地區(qū)的許多天然林被清理改變?yōu)橛妥谽laeis guineensis (Oil Palm)種植園，在汶萊達(dá)魯薩蘭則得到了較好的保護(hù)。 5 植物學(xué)特征 常綠大喬木，高可達(dá)70 m，胸徑可達(dá)1.2 m，但據(jù)稱有3.5 m之大者，通常70 cm以下，樹形優(yōu)美，樹干筆直圓滿，樹冠圓錐形，髓部較松、杉、柏科為大，有時(shí)樹上發(fā)現(xiàn)有與螞蟻共生的茜草科植物附著生長。分布自海岸邊至較高的山區(qū)，但在高海拔處則長得非常矮。貝殼杉屬中性喜光樹種，幼樹稍耐陰，深根性，抗風(fēng)力較強(qiáng)，喜溫?zé)釢駶櫄夂颍苣投唐诘蜏兀谕翆由詈瘢饰譂駶櫍潘粤己玫奈⑺嵝酝寥乐猩L迅速，壽命長。 樹皮厚，紅灰色或黑色，光滑有薄鱗屑，皮層具樹脂并滲出。樹冠圓錐形，樹枝密集，大枝常輪生，枝微下垂，嫩枝灰白色或淡綠色。小枝條脫落的痕跡貝殼狀。冬芽頂生，終端上的小枝有一些密集排列的鱗片。單葉，螺旋狀著生或交互對生在圓錐形小枝上面，長2.5~14 cm，寬1~5 cm（果枝上的葉和老樹的葉片常較小），鱗形、鉆形、三角狀卵形、矩圓狀披針形或橢圓形，具多數(shù)不明顯的并列細(xì)脈，沒有對生或近對生形式的中脈，似單子葉植物的葉片。幼葉被白絨毛，成熟葉厚革質(zhì)、光滑，上部暗綠色，下部灰白至淡灰綠色，邊緣增厚，反曲或微反曲，前端通常為鈍圓形，稀具短尖，基部亦較鈍，下延至葉柄處漸尖，葉柄3~8 mm（圖4）。貝殼杉外觀頗似竹柏，所不同的是側(cè)枝輪生，葉片無番石榴氣味，有乳汁且較寬。 貝殼杉屬的球花單性，雌雄同株（與南洋杉屬單性異株有所不同）。雄球花圓柱形或長橢圓形，先端圓，邊緣凸，長2.5~7.5 cm，直徑1.5~2.5 cm（A.borneensis的雄球花長30~40 mm，直徑為14~18 mm，成熟后變?yōu)榘岛稚珡澢膱A柱體長50~90 mm，直徑20~40 mm），基部漸尖至2 m
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