| 南洋杉科貝殼杉屬樹種及分布 南洋杉科Araucariaceae 學(xué)名出處于南美洲國家智利第九大區(qū)阿勞卡尼亞（Región de la Araucanía），本科植物在整個(gè)中生代（Mesozoic，約2.5~0.66億年前）很繁盛，曾廣泛分布于世界，早期的化石發(fā)現(xiàn)在北美、中亞及格陵蘭的三疊世地層中，到第三紀(jì)古新世至漸新世則多分布于南半球，至此以后逐漸形成現(xiàn)代分布格局，是典型的岡瓦納大陸（南方古陸）孑遺物種，如今被植物學(xué)家視為活化石。現(xiàn)存南洋杉科木材與化石科達(dá)樹Cordaites的結(jié)構(gòu)很相似，除了化石記錄的幾個(gè)已滅絕屬之外，長期以來，人們一直認(rèn)為南洋杉Araucaria （Jussieu,1789）和貝殼杉Agathis （Salisbury,1807）是本科僅有的兩屬，這一觀點(diǎn)直到1994年9月在澳大利亞藍(lán)山發(fā)現(xiàn)了極其珍稀的Wollemia nobilis （瓦勒邁杉或沃萊米杉）后才出現(xiàn)改變。 如今貝殼杉是現(xiàn)代最熱帶閾分布的針葉樹屬，除A.australis見于新西蘭北島溫帶雨林和A.robusta在澳大利亞昆士蘭州南部外，其他種均布局在熱帶的印度馬來亞-澳斯特羅西亞（Indomalaya-Australasia）生態(tài)區(qū)，包括東印度群島至西南太平洋美拉尼西亞和澳洲大陸東北部，其中婆羅洲（Borneo）和新喀里多尼亞（New Caledonia）兩個(gè)島嶼擁有該屬的高度多樣性（圖14），然而馬來群島地區(qū)的針葉樹種歷來以難分辨而著稱，貝殼杉屬亦不例外。早在1685年，荷蘭東印度公司的植物學(xué)家朗皮烏斯（Georg Eberhard Rumphius，1627-1702）在摩鹿加群島（又名香料群島，現(xiàn)在的印尼馬魯古）首府安波那（安汶）研究了當(dāng)?shù)貥淠舅霎a(chǎn)的樹脂 Damar batu和Damar puti ，并記錄作Dammara battu ，他曾于1688年將這種樹脂樣品寄往荷蘭萊頓（Leiden）�，F(xiàn)在看來，朗皮烏斯的樹脂無疑是來自貝殼杉，但當(dāng)時(shí)他認(rèn)為在安波那只有一種樹木出產(chǎn)這種樹脂，且有雌雄之區(qū)分（實(shí)際上貝殼杉雌雄同株），首先稱這種樹脂Dammara alba的是英國博物學(xué)家約翰?雷（John Ray，1627-1705），即“白色的樹脂”，這一名稱后來出現(xiàn)在1741年出版的《安波那植物志》Flora Amboinensis和標(biāo)本集Herbarium Amboinense 中。1786年法國博物學(xué)家拉馬克（Jean-Baptiste Lamark，1744-1829）將朗氏所記錄出產(chǎn)damar樹脂的樹木分為兩種，它們是Dammara selanica和Dammara alba，但前者實(shí)際為龍腦香科樹種Shorea selanica。1803年蘭勃特將產(chǎn)出安波那樹脂的植物標(biāo)本命名為Pinus dammara，并寄予約瑟夫?班克斯爵士 ，其后不久又被修改成Dammara orientalis 。1807年英國植物學(xué)家索爾茲伯里（Richard Anthony Salisbury，1761-1829）采用Agathis替代Dammara作為屬名，根據(jù)前林奈命名棄用規(guī)則，Agathis成為被承認(rèn)的貝殼杉屬學(xué)名，Agathis alba遂有效。但是大量出產(chǎn)達(dá)瑪樹脂的東印度樹木標(biāo)本被采集，卻使19世紀(jì)的植物分類學(xué)家們一直沒有分理清楚這些植物標(biāo)本所能夠指向的樹種，部分原因在于標(biāo)本原產(chǎn)地不明確以及由于所采集的植物生殖器官的相異性（當(dāng)時(shí)可能還不清楚這種樹木雌雄同株，曾有將朗氏所述的雄性樹木定為羅漢松屬的事例）。直到1900年瓦爾堡（Warburg）才對早年的一系列貝殼杉標(biāo)本特征作了詳細(xì)總結(jié)，1940年荷蘭林學(xué)家梅耶德里斯（Ebertus Meijer Drees，1909-1984）也完成了對于馬來亞和印度尼西亞一些種屬的修訂工作，但此二人都對很多標(biāo)本葉片特征的變化無常仍然深感茫然，并相繼命名了很多種。梅耶德里斯將安波那出產(chǎn)貝殼杉樹脂的樹木分為Agathis loranthifolia和Agathis alba，并指出前者出產(chǎn)紅色劣等樹脂（damar merah），后者則出產(chǎn)白色優(yōu)等樹脂（damar putih），即安波那的Dammara alba。就在同時(shí)期，另一位荷蘭植物分類學(xué)家丹瑟（Benedictus Hubertus Danser，1891-1943）首先認(rèn)識到葉片特征分類的無意義性，而認(rèn)為應(yīng)以雄球花（male cone）特征為樹種間區(qū)分的依據(jù)，丹瑟在印尼茂物和荷蘭萊頓兩地做了很多調(diào)查整理工作，為后來的樹種分類學(xué)家們留下了不少有價(jià)值的資料。1955年荷蘭萊頓的植物學(xué)家巴卡岑（Reinier Cornelis Bakhuizen van den Brink，Jr.，1911-1987）將Agathis alba這一學(xué)名取消，歸并入Agathis dammara。1970年代，牛津大學(xué)英聯(lián)邦林業(yè)科學(xué)研究所（Commonwealth Fo
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